TEMA 9

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Hialoplasma y orgánulos no membranosos.

2. CITOESQUELETO

Es una especie de esqueleto interno que poseen todas las células eucariotas, falta en las procariotas. Esta formado por una compleja red de filamentos proteícos que se extienden por todo el hialoplasma. Estos filamentos son de tres tipos: microfilamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios.
El citoesqueleto es el responsable de la forma de la célula, de su organización interna y de sus movimientos.

2.1. Microfilamentos de actina.

Son los filamentos más delgados, tienen un diámetro de 8 nm. Estos filamentos están formados por moléculas de una proteína globular llamada actina G que se polimeriza y forma un filamento constituido por dos hebras enrrolladas helicoidalmente que se llama actina filamentosa o actina F.
Los microfilamentos de actina F presentan polaridad, es decir dos extremos diferentes: un extremo con polaridad positiva por donde crece el microfilamento por polimerización de moléculas de actina G; el otro extremo con polaridad negativa por donde se va destruyendo el microfilamento porque se despolimerizan.
Estos microfilamentos de actina para realizar su función se asocian con otras proteínas como por ejemplo en las células musculares con la miosina.
Función
Las principales funciones de los microfilamentos de actina son las siguientes:
·Intervienen en la contracción muscular. En las células musculares los filamentos de actina se asocian con filamentos de miosina y forman las miofibrillas responsables de la contracción muscular.
·Dan consistencia y estabilidad a muchas prolongaciones celulares. Así las microvellosidades de las células del epitelio intestinal, mantienen su rigidez porque internamente presentan un haz de microfilamentos de actina asociados a otras moléculas proteicas.
·Forman el anillo contráctil. Asociados con filamentos de miosina forman, por debajo de la membrana y alrededor del ecuador de la célula, una estructura denominada anillo contráctil, se forma  después de la división del núcleo y al contraerse divide al citoplasma y separa las dos células hijas.
·Intervienen en la formación de pseudópodos que permiten la fagocitosis y el desplazamiento celular (movimiento ameboide). Los pseudópodos son prolongaciones dinámicas de la superficie celular que contienen microfilamentos de actina; en ellos los filamentos de actina se disponen ordenados con los extremos en crecimiento dirigidos hacia el exterior
·Son los responsables de las corrientes citoplasmáticas de materiales llamadas ciclosis.

2.2. Microtúbulos

Son formaciones cilíndricas y huecas que tienen 25 nm de diámetro y varias micras de longitud. Pueden encontrarse dispersos por el citoplasma o bien pueden formar parte de estructuras estables como cilios, flagelos y centriolos.
La pared de cada microtúbulo esta formado por 13 subunidades o protofilamentos. Estos protofilamentos  están constituidos por moléculas de tubulina que es una proteína globular. Existen dos tipos de tubulina: la a-tubulina y la b-tubulina, estas dos tubulinas se unen y forman dímeros y estos dímeros de tubulina se unen y forman los protofilamentos que forman el microtúbulo.
Los microtúbulos son estructuras dinámicas que pueden aumentar o disminuir su longitud por polimerización o despolimerización de las tubulinas.  En las células animales crecen a partir del centrosoma que actúa como centro organizador de microtúbulos

Función
Las principales funciones de los microtúbulos son las siguientes:
·Intervienen en el movimiento de la célula ya que junto con los microfilamentos de actina participan en la formación de pseudópodos; asimismo forman parte de los cilios y los flagelos
·Intervienen en el transporte de orgánulos y partículas por el citoplasma, participan en el transporte de vesículas, mitocondrias, cloroplastos, etc igualmente intervienen en la localización del retículo, aparato de Golgi, etc.
·Contribuyen a determinan la forma de la célula.
·Forman el huso mitótico o acromático que dirige el movimiento de los cromosomas durante la mitosis.
·Organización del citoesqueleto. Son los principales componentes del citoesqueleto e intervienen en la organización de los filamentos que lo constituyen.

2.3. Filamentos intermedios

Se denominan así porque tienen un diámetro de 10 nm, intermedio entre los microtúbulos y los microfilamentos.
Son fibras proteicas resistentes que desempeñan una función estructural o mecánica. Hay muchos tipos de filamentos intermedios que son característicos de cada tipo de células, entre los más importantes destacan los siguientes:
·Filamentos de queratina, se denominan tonofilamentos, están presentes en las células epiteliales, donde forman una densa red.
·Neurofilamentos se encuentran en los axones y dendritas de las neuronas.