TEMA 11

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El núcleo celular

2. NUCLEO INTERFASICO

Es la estructura que tiene el núcleo durante la interfase, es decir cuando la célula no se divide, por eso también se le denominaba núcleo en reposo, hoy día esta denominación no se utiliza debido a que en esta etapa su actividad metabólica es máxima.
En este núcleo se diferencian las siguientes partes: la envoltura nuclear, el nucleoplasma, el nucléolo y la cromatina.

2.1. ENVOLTURA  NUCLEAR

Es la envoltura que rodea al núcleo y lo separa del resto del citoplasma. Deriva del retículo endoplasmático rugoso, se cree que son cavidades del retículo que se disponen alrededor del material nuclear.
La envoltura nuclear es doble, esta formada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna, entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio perinuclear que se continúa con el espacio del retículo.
·La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo rugoso, y tiene adosados ribosomas en su cara externa, la que da al citosol.
·La membrana nuclear interna, lleva asociada a su cara nucleoplásmica, una red de filamentos proteicos que forman la lámina fibrosa o corteza nuclear. Esta lámina interviene en la formación de la envoltura nuclear después de la mitosis y en la organización de la cromatina.
La envoltura nuclear no es continua sino que cada cierto trecho las dos membranas se unen originando unos orificios denominados poros nucleares. Estos tienen un diámetro que oscila entre 50 -100 nm. El número depende de la actividad celular, cuanto mayor sea esta mayor será el número de poros.
Los poros no son simples orificios situados en la envoltura nuclear, sino que están formados por una estructura compleja llamada complejo del poro, que esta constituida por 8 masas proteicas que se disponen en forma de octógono y forman un anillo o cilindro hueco que reviste internamente el poro. Asociado al anillo se encuentra un material denso, el diafragma que disminuye la luz del poro hasta 10 nm.
Los poros nucleares regulan el intercambio de moléculas entre el núcleo y el hialoplasma.

2.2. NUCLEOPLASMA

También se le denomina  carioplasma o matriz nuclear.
Es el medio interno del núcleo, es similar al hialoplasma; está formado por una disolución coloidal compuesta por: agua, iones, numerosas proteínas algunas como las histonas intervienen en el empaquetamiento del ADN, otras son enzimas que intervienen en la replicación y transcripción del ADN, nucleótidos necesarios para la síntesis de los ácidos nucleicos, etc.
Inmersos en el nucleoplasma se encuentran el nucléolo y la cromatina.
En el nucleoplasma se realiza la transcripción del ADN y por consiguiente la síntesis de los diferentes tipos de ARN y la replicación del ADN.

2.3. NUCLÉOLO

Es un corpúsculo más o menos esférico que no esta rodeado por una membrana, es más refringente que el resto del núcleo. Se localiza inmerso en el nucleoplasma cerca de la envoltura nuclear. El tamaño esta relacionado con la actividad celular, siendo mayor en las células que presentan gran actividad de síntesis proteica. Lo normal es que haya uno pero en algunas células puede haber más de uno. Solo es visible durante la interfase, cuando comienza la mitosis desaparece volviendo a aparecer nuevamente al final de la misma cuando los cromosomas se desespiralizan de nuevo para formar un nuevo núcleo.

Composición y estructura

El nucléolo esta compuesto por: ARN, ADN y proteínas.
En él se diferencian dos zonas:
·Zona fibrilar. Es la zona más interna. Esta formada por todos los fragmentos de ADN que llevan información para sintetizar ARNn, a estos fragmentos se les denomina organizadores nucleolares. Estos fragmentos pueden pertenecer a uno o a varios cromosomas diferentes que se denominan cromosomas nucleolares. En la especie humana son cromosomas nucleolares 13, 14, 15, 21 y 22 ya que tienen fragmentos que codifican ARNn. Esta zona también estará formada por las moléculas de ARNn  sintetizadas por transcripción de los organizadores nucleolares asociados a proteínas.
·Zona granular. Es la zona más periférica. Esta formada por moléculas de ARNr obtenidas por la fragmentación del ARNn asociadas a diferentes proteínas que constituyen las subunidades ribosomales.

Función
En el nucléolo se fabrican las subunidades de los ribosomas. En él se sintetiza los diferentes tipos de ARNr. Las proteínas ribosomales se sintetizan en el hialoplasma, una vez formadas pasan a través de los poros de la membrana nuclear y van al nucléolo, allí se ensamblan con los ARNr y se forman las subunidades de los ribosomas que una vez formados saldrán al citoplasma a través de los poros nucleolares.

2.4. CROMATINA

La cromatina es el componente más importante del núcleo. Con este nombre se designa al material genético (genoma) de la célula eucariota durante la interfase. Recibe este nombre por la capacidad que tiene de teñirse intensamente con colorantes básicos.
Con el microscopio óptico aparece como masas densas que se distribuyen por el núcleo. Su distribución varía según el tipo célula. En células que no se dividen o que poseen períodos interfásicos largos se reparte homogéneamente; en células de división activa o con períodos interfásicos cortos se concentra cerca de la cara interna de la membrana nuclear y del nucleólo.          
Con el microscopio electrónico se observa que tiene estructura fibrilar. Esta formada por largos filamentos que se entrecruzan entre sí formando un retículo que esta inmerso en el nucleoplasma. No se observa la individualidad de dichos filamentos. Cuando comienza la división celular estos filamentos se engruesan debido a que aumenta la espiralización y la condensación y dan lugar a los cromosomas.

Estructura y composición.
Los fibras que constituyen la cromatina están formados por ADN bicatenario lineal que esta asociado a proteínas histonas, que son proteínas básicas (ricas en aminoácidos básicos: arginina y lisina) de bajo peso molecular. Además hay otras proteínas no histónicas en su mayoría enzimas que intervienen en la transcripción y replicación del ADN.

Las fibras de cromatina presentan distintos niveles de organización:
·Fibra de cromatina unidad o fibra de cromatina de 10 nm.
También se la denomina collar de perlas por el aspecto que presenta. Constituye la fibra elemental de la cromatina, tiene un grosor de 10 nm de ahí el nombre.
Vista con el microscopio electrónico se observa que esta formada por la sucesión de unas partículas de 10 nm de diámetro, denominadas nucleosomas. Cada nucleosoma (perla) esta constituido:
PUn núcleo discoidal central, formado por 8 moléculas (octámero) de cuatro tipos diferentes de histonas (H2A, H2B, H3, H4), existiendo 2 moléculas de cada tipo.
PUn fragmento de ADN de doble hélice que se enrolla helicoidalmente dando dos vueltas alrededor del núcleo de histonas. Los dos extremos de este fragmento de ADN que rodea al núcleo de histonas  se unen a una nueva histona la H1.
Los nucleosomas se unen entre sí por segmentos de ADN, denominados ADN ligador o espaciador.

·Fibra de cromatina compleja o fibra de cromatina de 30 nm.
La fibra de cromatina compleja se forma por el superenrollamiento de la fibra elemental de cromatina, en este proceso desempeñan un papel importante las histonas H1.
Según la hipótesis del solenoide que es la más aceptada en la actualidad, la fibra de cromatina unidad o collar de perlas se enrolla helicoidalmente sobre si mismo formando un solenoide. En cada vuelta de solenoide se invierten 6 nucleosomas. En la formación del solenoide intervienen las histonas H1 que se agrupan y se sitúan en el centro constituyendo el eje del solenoide.
Estas fibras a su vez se pliegan y forman bucles que alcanzan niveles mayores de compactación y enrollamiento hasta llegar a formar los cromosomas.

Tipos de cromatina:
Según el grado de condensación de la fibra de cromatina ésta puede teñirse más o menos intensamente, esto nos permite diferenciar dos tipos de cromatina:
·Eucromatina: Son las zonas donde la cromatina esta poco condensada y por lo tanto se tiñe levemente, representa el 10 % de toda la cromatina. Se corresponde con las zonas en las que el ADN se puede transcribir; por tanto, la eucromatina está formada por los fragmentos de ADN correspondiente a los genes activos (transcriben ARNm) así como los fragmentos de ADN que llevan información para la transcripción del ARNt y ARNr.
·Heterocromatina: Son las zonas donde la cromatina esta muy condensada y por lo tanto se tiñe fuertemente, representa el 90 %. Se corresponde con las zonas en las que el ADN no se transcribe y permanece funcionalmente inactivo durante la interfase.

Función: Dos funciones:
·Proporcionar la información genética necesaria para, mediante la transcripción sintetizar los diferentes tipos de ARN.